«Адские свиньи» и «кабаны-терминаторы» — так называют энтелодонтов. Страшные парнокопытные звери жили по всему Северному полушарию с середины эоцена до середины миоцена, 19–38 миллионов лет назад. За это время энтелодонты выросли от размеров обычной свиньи до размеров бизона. В какой-то момент они стали крупнейшими млекопитающими в своих экосистемах. О кабанах — королях олигоцена читайте в материале InScience.News.
Семейство энтелодонты, или энтелодонтиды (лат. Entelodontidae), объединяет 8–10 родов — те, что ученые обнаружили и договорились относить к одной ветке. «Стада» кабанов-терминаторов бегали по всей современной Северной Америке и Евразии. На тот момент во многих экосистемах энтелодонты могли быть самыми крупными млекопитающими. Предположительно, они были всеядными или падальщиками.
Деодон из Музея естественной истории Карнеги в Питтсбурге, США. Wikimedia Commons
Размером адские кабанчики были с медведя. Но внутри семейства появлялись и настоящие гиганты. Масса североамериканских динохиусов, последнего из живших родов, могла достигать тонны. «Динохиус» буквально переводится с древнегреческого как «ужасная свинья»: больше двух метров в холке, три метра в длину и метровая зубастая челюсть с костяными выступами. Таких же размеров мог достигать и евразийский вид параэнтелодонов — Paraentelodon intermedium, чьи окаменелости времен олигоцена палеонтологи находят в Грузии, Казахстане и Китае.
Трудности определения
Первых из семейства — энтелодонов — ученые обнаружили еще в 1840-х годах. Французский палеонтолог Огюст Эмар занимался раскопками в Пюи-ан-Веле, Полиньяке, Верхней Луаре и Эспали-Сен-Марселе. Там он нашел и описал Entelodon magnus. В это же время другой французский палеонтолог Огюст Помель по другим останкам, более фрагментарным, назвал свой вид элотерием. Скорее всего, «энтелодон» и «элотерий» — полные синонимы. Почти все авторы из разных стран — останки этого рода находят в основном в Европе, но некоторые виды встречались и в Казахстане, и в Китае, и даже в Японии — предпочитают первый вариант.
Клыки Entelodon magnus в 18 и 19 сантиметров, обнаруженные Огюстом Эмаром. Wikimedia Commons
Впервые энтелодонтов как энтелодонтов записал в 1883 году английский натуралист и геолог Ричард Лидеккер. Он отвечал за каталогизацию ископаемых млекопитающих, рептилий и птиц в Музее естествознания в Лондоне. Палеонтологи согласились с его таксономией и оставили единственное название — «энтелодонт» для семейства и «энтелодон» по Эмару для первого обнаруженного рода.
Тем временем — с середины XIX века — останки крупных энтелодонтов динохиуса и археотерия палеонтологи находили и описывали в Северной Америке. Уже к началу XX века окаменелостей было обнаружено столько, что, можно сказать, анатомия скелета «адских свиней» была изучена достаточно хорошо.
Метнулся энтелодончиком: танк на ножках
Реконструкция энтелодона, Генрих Хардер, 1920. Wikimedia Commons
Роды энтелодонтов со временем становились все больше и больше размером. Климат становился все суше, лесов было все меньше. В поисках еды энтелодонты проходили огромные расстояния — и от рода к роду росли.
Самым ранним энтелодонтом считается Eoentelodon из среднего эоцена, существовавший примерно 40 миллионов лет назад. Он жил на территории современных Китая и Монголии и был, по сравнению с собратьями, довольно маленьким — размером с современного кабана. Энтелодоны, уже достигавшие размеров буйвола — около полутонны, жили в раннем олигоцене, 30 миллионов лет назад, и «разбежались» на всю Евразию. А еще через несколько миллионов лет, в позднем олигоцене, жил крупнейший евразийский род Paraentelodon. Некоторые авторы также называют Neoentelodon в числе евразийских кабанов-гигантов, хотя в 1996 году исследователи Спенсер Лукас и Роберт Эмри определили его как синоним параэнтелодона. Последний из семейства, динохиус, или деодон, живший на территории современной Северной Америки 20 миллионов лет назад, был, скорее всего, самым крупным из всех. После того, как 17 миллионов лет назад вымер динохиус, закончилась эпоха «адских кабанов».
Череп динохиуса из миоцена, обнаруженный в Небраске, США. Музей естественной истории Карнеги, Питтсбург
Хорошо изучен череп многих видов энтелодонтов. Исследователям часто попадались неплохо сохранившиеся полные или почти полные экземпляры. У всех энтелодонтов были большие головы с крепким черепом и длинной узкой пастью. При этом задняя часть черепа сильно короче передней, а сама черепная коробка довольно небольшая. Исследователи считают, что полушария головного мозга энтелодонтов были недоразвиты. В то же время у них крупные обонятельные луковицы в мозге, и, скорее всего, к запахам энтелодонты были очень чувствительны. Интересно, что глазницы энтелодонтов направлены вперед, то есть у них бинокулярное зрение. Этот факт может свидетельствовать о том, что эти кабаны-терминаторы — хищники. Кроме того, по размеру и положению височной кости энтелодонты похожи на современных плотоядных с их ножницеобразным прикусом, при котором нижняя челюсть немного заходит под верхнюю.
Как у свиней, у энтелодонтов было довольно много зубов — признак, сближающий их с парнокопытными. Три пары резцов, пара клыков, четыре пары премоляров и три пары задних плоских зубов — так их и назвали «энтелодонтами», то есть «имеющими полный ряд зубов». Но верхние клыки, в отличие от свиней, у энтелодонтов росли вниз, а не подгибались вверх, и премоляры были заострены, как, например, у гиен.
Костяные бугорки на челюсти встречаются не у всех видов. Их роль неясна. Есть гипотеза, что некоторые энтелодонты были травоядными, и к передним бугоркам крепились мышцы губ. Задние могли помогать двуглавой мышце, которая открывала челюсть. Как у бегемотов — у них сложная и сильная двубрюшная мышца шеи, дигастрикус, и иногда на челюсти развивается бугорок для ее поддержки. Поэтому, скорее всего, энтелодонты свою метровую пасть могли открывать так же широко, как бегемоты.
У более крупных видов (динохиуса, например) для поддержки большой головы развивался горб, как у буйвола. Конечности были довольно длинными. Лучевая и локтевая кости срастались. Плюсневые кости над копытом были длинными. В целом пропорции конечностей и копыт похожи на пропорции современных копытных животных, которые могут бегать по открытой местности, но не очень быстро. К парнокопытным энтелодонтов относят по голеностопному суставу с четырехпалыми копытами, распределявшими вес на двух пальцах, среднем и безымянном, — получались довольно маленькие заостренные раздвоенные копыта.
Ешь что дали
Считалось, что, скорее всего, энтелодонты или большинство их видов всеядны. Но аргументом в сторону всеядности энтелодонтов выступало только их сходство черепа и зубов с черепом и зубами плотоядных животных. По зубам и челюсти исследователи и отмечали, что энтелодонты могли есть падаль и даже охотиться самостоятельно, как гиены. В 2023 году в журнале Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology было опубликовано исследование испанских и российских ученых. На основе рисунка микроизноса зубов энтелодона они доказали, что рацион энтелодонта схож с рационом дикого кабана.
Rivals et al.
«Адские свиньи» действительно всеядны, но, скорее всего, сами не охотились. То, что они ели, зависело от сезона. Энтелодоны могли переваривать и растения — коренья, ветки, фрукты и орехи, — и мясо. Они очень хорошо приспосабливались к условиям и фактически питались чем угодно, хотя вряд ли могли есть траву или другие волокнистые растения. Скорее всего, их желудок был гораздо проще, чем у современных свиней, и тяжелые растительные вещества переваривались только в слепой кишке.
Рисунок микроизноса — это то, что на поверхности зубов оставила пища. Могут быть ямки и зазубрины от костей, а могут — царапины от травы или веток. Исследователи сравнивали зубы древних зверей с зубами кабанов, медведей, бегемотов и лошадей. Рисунок микроизноса зубов энтелодона, жившего на территории современной Франции 30 миллионов лет назад, оказался очень похож на тот, который появляется на зубах современного дикого кабана.
Не свинья
Несмотря на то что энтелодонты — вылитые кабаны (и изначально ученые искали их родство с настоящими древними свиньями вроде кубанохоерусов из миоцена), скорее всего, они родственники скорее китообразным и бегемотам, которые входят в один отдельный подотряд. Более современные исследования на основе генетических и морфологических данных фиксируют их сходство с пакицетами, «пакистанскими китами», такими древними зверями, которые в то время еще не ушли обратно в океан и вели «земноводный» образ жизни, как, например, живут современные морские котики.
Близость к китам и бегемотам обнаружила команда американских ученых под руководством Мишель Сполдинг. Они разбирались в таксономии древних китообразных и отнесли энтелодонтов к отряду китопарнокопытных и подотряду «бегемотоподобных» Cetancodontamorpha, от которых как раз пошли современные бегемотовые и китообразные. Свиньи и пекáри им тоже родственники — но очень дальние, из другого подотряда.
То, что энтелодонты далеки от свиней, становилось ясно с обнаружением новых и новых окаменелостей. Но исторически их привыкли сравнивать со свинообразными, поэтому так часты морфологические сравнения энтелодонтов с кабанами или свиньями.
Подписывайтесь на InScience.News в социальных сетях: ВКонтакте, Telegram, Одноклассники.
